【翻译】基于突触电导的建模（二）

原文章：Models of synaptic conductance II | Tushar Chauhan

注意 在本系列中，我会讲到在脉冲神经网络中常用的三类基于突触电导的简单的模型。 虽然人们对它们的一般逻辑非常熟悉（quite familiar with），但具体的数学细节经常因为被视为（deem）太「简单」被忽视或略过不提（swept under the rug）。 我将承担这些太过简单的任务，关于这些基本模型背后的数学想法进行讨论。

在该系列的第一节（未翻译）我们讨论了那些立即被激活的突触¹。 这些突触模型编程起来很简单，并且能够当我们对发生在时间尺度大于激活动力学（activation dynamics）的现象感兴趣时（没懂）拟合得很好。 然而，当我们「下降到」 \(20 - 30 ms\) 这个我们一般需要考虑激活动力学的时间尺度时，可能就不再那么有用。 在本文章中，我们将看到一个对于此类传递函数（transfer function）通用的、一阶近似估计（first-approximation）的一个函数——α函数²：

\[ g(t) = \frac{t g_{Amp}}{\tau}\mathrm{exp}(1 - \frac t \tau) %% \label{1} \]

其中，\(g(t)\) 是第 \(t\) 时刻的电导，\(\tau\) 是描述了电通量（electric flux）的上升与下降的时间尺度常数³。 当然，我们假设在 \(t = 0\) 之后没有外来的干扰（external perturbation）。 在 \(\tau = 10 \mathrm{ms}\) 与 \(g_{Amp} = 5nS\) 时，结果如下图所示。 需要注意的是，上面的式子（等我会 pandoc 了一定把公式的标签补上）被归一化（normalised）， 即在 \(t = \tau\) 时响应值达到顶峰（也就是最大值） \(g_{Amp}\) 。

为了更好地了解（to gain a better intuition）α突触的行为，让我们试着表述其运动方程。 最开始尝试表明（make it clear that …），单个状态变量是不够的，换言之，它不像 ISED 突触那样「无记忆」。 在经过一些操作后，我们可以实现：

\[ \begin{align} \dot{g} &= \frac{eh - g}{\tau} \\ \dot{h} &= \frac{-h}{\tau} \end{align} \]

我们引入（introduced）了第二个变量 \(h(t)\)，它描述的衰变函数让人联想到 ISED 方程。 电导 \(g(t)\) 可以说是简单地跟随这个迹变量（trace variable），就好像它是一个本身正在趋近于 0 的动态定点（dynamic fixed-point）。 这给了我们一个有不动点 \((0, 0)\) 的关于变量 \((g, h)\) 的二维状态。 对上面联立的式子的简单分析揭示了不动点其实是退化节点（degenerate node）。 此系统在 \(\tau = 10 ms\) 的运行轨迹（trajectories）如下所示。

有些事儿需要注意。 首先，我只标注了第一象限（quadrants）与第三象限，因为突触并不能够同时兴奋以及抑制。 第二，轨迹上所有的点都朝向原点（黑圈）运动——这一点在图中并不明显（evident）。 在大多数轨迹中，电导（即横座标（abscissa））会增长，达到最大振幅（maximum amplitude），然后衰减到零。 更深的讲，给定轨迹 \((g, h)\) ，振幅的值（\(g_{Amp} = \mathrm{max}|g(t)|\)）与轨迹的非零垂直截距（intercept）（\(h_0 = h |_{g = 0}\)）均完全相同。 上图中使用绿色轨迹对此进行了说明，两个绿色圆圈分别用来标记垂直截距和最大振幅。 我们确实验证了 \(g_{Amp} = h_0\)（在此特定轨迹时为 \(5nS\)）——这是系统的一个非常有用的特性，我们将在下文中看到。

现在再考虑上脉冲。 当突触接收到另一个来自突触前的脉冲而电导仍不为零时，你认为会发生什么？ 理想情况下，我们希望系统不仅能复位（指的是衰减？），还能记住之前输入的影响。 在 ISED 突触中，这种记忆是不需要的，因为影响是瞬时的。 然而，在阿尔法突触中，这种记忆至关重要，可以通过上面公式的简单扩展来实现：

\[ \begin{align} \dot{g} &= \frac{eh - g}{\tau} \\ \dot{h} &= \frac{-h}{\tau} + \sum_{k} g_{Amp}^{k} \delta(t - t_{pre}^k) \end{align} \]

其中，第 \(k\) 个突触前脉冲（在 \(t_{pr}^k\) 时到达）导致电导最终增加 \(g_{Amp}\)。 这种增加是以 \(h(t)\) 的瞬时跳变为被建模，它会使突触跳向（hop）振幅更大的那条轨迹。 然而，这种离散的（discrete）跳跃并没有反映在电导率 \(g(t)\)中，因为电导率是平滑变化的。只有在未来才能观察到。 请注意，在上式中，由于 \(h_0 = g_{Amp}\) 适用于任何轨迹（如上图所示），因此 \(h(t)\) 中的离散「跳跃」具有将突触移动到与加性更新的最大振幅相对应的轨迹的效果。 在下图中，我展示了一排（a volley of）输入脉冲对α突触电导的影响。

在途中输入脉冲的到达时间用灰色垂直线表示，每个输入尖峰有 \(g_{Amp} = 1 ms\)。请注意，在每次输入脉冲后，电导都会以更陡峭的轨迹上升（take off）。

α突触为突触激活动力学提供了极佳的一阶近似，足以满足大多数模拟的需要。 然而，它假定脉冲响应的上升和衰减具有相同的时间尺度——当我们想要详细模拟特定的传递函数时，这可能并不可取。 在本系列的下一篇也是最后一篇文章中，我们将探讨试图解决这一问题的突触传递函数的二阶近似。