家畜饲料中的营养物质及其消化流程

在上饲料学的第一堂课时，老师说饲料的本质是养分，因此对饲料的评定很大程度上就是对饲料所含养分的测量。正因如此，本文的脉络就是怎么对饲料的营养物质进行「提取」或是「测量」，以及对应的营养物质在体内是如何被消化以及吸收的。当然，本文并不涉及代谢过程，等学到代谢生化时可能会详细说明。

饲料与营养物质的分类

饲料，在饲料学中的定义是能够被动物摄取、消化、吸收以及利用，可促进动物生长或修复组织、调节生理过程的物质。

饲料的本质是养分，或者叫营养物质或营养素，指的就是饲料中能够被动物用以维持生命、生产动物产品的那些物质。

有些广告商会在给人食用的食物的广告中灌输所谓「第七营养素」的新概念（通常是纤维素），这也说明了在学界以及大众的普遍认知中，动物的营养物质主要有六类。简单列举如下：

• 水
• 碳水化合物
• 蛋白质
• 脂类
• 矿物元素
• 维生素

按照化学本质来讲，它们有些属于简单的化学元素单质（例如矿物质），有些属于无机范畴的小分子（例如水），也有些为生物大分子。

概略养分分析（Feed proximate analysis）

由德国人 Henneberg 于 1864 年提出。因概括性强以及简单、实用被广泛应用。通过这种方法可以将饲料分成水分、粗灰分、粗蛋白、粗脂肪、粗纤维以及无氮浸出物六类。

分析方法

主要内容来源于笔记以及记忆，来年可能会结合国标单独写一篇文章来详细说明。

\[ 饲料 \stackrel{烘干~115℃}{\longrightarrow} 干物质 \]

\[ 干物质 \stackrel{马弗炉~550-600℃}{\longrightarrow} 粗灰分 \]

\[ 干物质 \stackrel{凯氏定氮法}{\longrightarrow} 粗蛋白 \]

\[ 干物质 \stackrel{乙醚}{\longrightarrow} 粗脂肪 \]

\[ 干物质 \stackrel{酸碱煮沸后}{\longrightarrow} 粗纤维 \]

水分（Moisture）

饲料的原料有相当一部分来自于生物组织，因此饲料中的水也可以两部分：自由水以及结合水，两者加起来也就是总水分。

在概略养分分析时，常将饲料中的水分为初水以及结合水。其区别在于对饲料的处理是风干还是烘干。通过烘干后得到的物质被成为干物质（Dry matter, DM）。

另外，由于饲料的存储、运输时环境湿度的不同，会导致饲料含水量也发生变化。描述变化的程度的物理量为水分活度（\(A_w\)）。

水分活度是指食品中水分存在的状态，即水分与食品结合程度（游离程度）。水分活度值越高，结合程度越低；水分活度值越低，结合程度越高。水分活度是确定贮藏期限的一个重要因素。 来自 水分活度 - 知乎

\[A_w = \frac{p}{p_0}\]

其中， \(p\) 是饲料所显示的水蒸气压， \(p_0\) 则为同温度下最大水蒸气压（就是气态水的分压）。

由于饲料可以看成包含不溶物以及溶质的水，因此饲料的 \(A_w\) 总比 1 小。如果饲料的水分活度要比微生物繁殖的活度阈值高，那么意味着饲料更容易被微生物损害。

粗灰分（Ash）

饲料中的所有水分以及有机质去除后得到的残渣，主要包括矿物氧化物或是盐类，有时还有泥沙。

粗蛋白（Crude protein, CP）

通过凯氏定氮法得到的饲料中含氮物质的总和。包括蛋白质以及非蛋白含氮化合物。

得到的含氮量要乘 6.25 （因为蛋白质中含氮量为 16% ，对其取倒数），该数字为换算系数。

粗纤维（Crude fibre, CF）

是样品经 1.25% 稀酸碱分别煮沸 30 min 剩余的碳水化合物。主要来源于植物源饲料的细胞壁，包括半纤维素、纤维素以及木质素。其中，木质素为动物利用各种养分的限制性因子之一。

粗脂肪（Ether extract, EE）

AKA 乙醚浸出物。包含大多数的脂溶性物质，除了脂肪外，还有其他有机物质。例如叶绿素（高中实验：提取叶绿素）、胡萝卜素（吃炒胡萝卜别忘了菜里的油）、树脂以及脂溶性维生素（等生化学到那些了再添加）等。

无氮浸出物（Nitrogen-free extract, NFE）

NFE?NFT!

在分类方法中，对无氮浸出物的来源并没有说明。其主要包括了淀粉，以及单糖、多糖等可溶性碳水化合物。其并非通过测量而是通过干物质量减去前者各组分的含量所得到。

纯养分分析

随着营养学的发展，由于概略分析中对样本的测量过于粗犷，因此学界以及工业界需要一种新的方法来实现对饲料中的养分进行更细粒度的测定以及分析的需求。

简而言之就是依托发展着的新技术，以更加「现代」的方式来看待营养物质。

比如说把矿物元素分为常量元素以及微量元素，把粗脂肪分为脂肪酸以其它物质等等。

Van Soest 分析法

在上文中对粗纤维的测量中，由于部分半纤维素、纤维素以及木质素会溶解于酸或碱中，会导致测量的粗纤维含量偏低。

听一下 ChatGPT 是怎么说的：

Van Soest 纤维分析是一种常用于评估饲料和植物样品中纤维组分含量的方法。该方法最初由 Cornelis J. Van Soest 在20世纪60年代开发，并广泛应用于畜牧业和饲料研究领域。

Van Soest 纤维分析方法通过对饲料样品进行化学处理和物理处理，将样品中的纤维组分分离出来，以便对其进行定量分析。该方法主要包括以下步骤：

粗纤维提取：将饲料样品与酸洗处理，以去除非纤维组分，如蛋白质、糖类和灰分等。这一步骤使用硫酸和硫酸钠等化学试剂进行处理。 中性洗涤提取：将经过粗纤维提取的残渣样品与中性洗涤液一起搅拌，以去除纤维素外的其他纤维组分，如半纤维素。 酸洗提取：将中性洗涤后的残渣样品与酸洗涤液一起搅拌，以去除纤维素中的无结晶纤维素。 碱洗提取：将经过酸洗处理的残渣样品与碱洗涤液一起搅拌，以去除纤维素中的结晶纤维素。

在每个提取步骤后，残渣会被过滤、洗涤和干燥，并称为不同的纤维组分。最终，通过称量和计算这些纤维组分的质量百分比，可以得出饲料样品中纤维组分的含量，如粗纤维、中性洗涤纤维、酸洗纤维和碱洗纤维。

Van Soest 纤维分析方法提供了评估饲料中纤维组分含量的重要数据，这对于饲养动物和植物研究非常有用。然而，需要注意的是，该方法有一定的局限性，例如对某些非纤维组分的去除效果可能不完全，因此在分析和解释结果时需要谨慎。同时，还有其他纤维分析方法可供选择，具体选择何种方法应根据研究的目的和需求来确定。

via ChatGPT

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SourceLink

其中 NDF 为中性洗涤纤维（Neutral detergent fiber）， NDS 为中性洗涤溶物（Neutral detergent soluble）。 ADF/ADS 为在酸性条件下所得到的物质，命名同理。 ADL 为酸性洗涤木质素（Acid detergent lignin）。Cellulose 为纤维素。

上面的图片以及下面的详细解释来源于这里。

The concept behind the detergent fiber analysis is that plant cells can be divided into less digestible cell walls (contains hemicellulose, cellulose and lignin) and mostly digestible cell contents (contains starch and sugars). Van Soest separated these two components successfully by use of two detergents: a neutral detergent (Na-lauryl sulfate, EDTA, pH =7.0) and an acid detergent (cetyl trimethyl ammonium bromide in 1 N H2SO4).

Hemicellulose, cellulose and lignin are indigestible in non-ruminants, while Hemicellulose and Cellulose are partially digestible in ruminants. NDF = Hemicellulose + Cellulose + Lignin ADF = Cellulose + Lignin

Neutral Detergent Fiber is a good indicator of “bulk” and thus feed intake. Acid detergent fiber is a good indicator of digestibility and thus energy intake

Although aquaculture does not deal with ruminants at all, it may be useful to be aware of these analysis. For instance dealing with plant material as imortant feed ingredient or dealing with herbivorous fish.

营养物质的功能

主要包含四个方面：

• 作为 动物体的结构物质
• 作为 动物生存和生产的能量来源
• 作为 动物机体正常机能活动的调节物质（兼性营养物质 / 维生素）
• 作为 形成畜产品的原料

营养物质的来源

动物性来源与植物性来源

条目	🥩🦴	🌿🌳
元素组成	含量差异较小，钙、磷、钠含量超过植物，钾含量低于植物	含量差异很大
水	含量差异更小	含量差异更大
糖	少，且无粗纤维	多
蛋白	含量差异更小	含量差异更大
脂肪	含量差异更小	含量差异更大
灰	含量多（骨灰）	含量少

微生物来源与矿物来源

微生物组成成分与动物相近，但是比例相差较大。在饲料中主要用作提供蛋白质，被称作单细胞蛋白（Single-cell protein, SCP），其也可提供酶、维生素 B 以及某些未知因子等物质。

无机物（主要是矿物及其加工产品）提供矿物元素。

营养物质的消化

针对营养物质的消化，主要包括了化学性消化以及微生物消化两者。针对饲料的研磨等涉及物理性消化的过程以及针对消化过程中的调节机制，暂且不表。

单胃消化

单胃动物的真胃以及反刍动物的皱胃主要完成研磨以及搅拌食糜的机械性消化以及分泌胃液实现化学性消化。

在胃中，主要实现化学性消化的是胃液。胃液中，参与消化的主要成分包括盐酸以及胃蛋白酶原。

• 盐酸
  • 激活胃蛋白酶原，使之产生生理活性
  • 使蛋白质变性，使其易于消化
  • 灭菌
  • 促进矿物质吸收
• 胃蛋白酶
  • 胃蛋白酶原在低 pH 下
  • 在高 pH 下会发生变性（避免在肠道消化肠壁）
  • 蛋白内切酶
  • 具有凝乳作用

复胃消化

反刍动物有四个胃：瘤胃、网胃、瓣胃以及皱胃（含有胃腺）。在前三个胃中主要实现的是物理性消化以及微生物消化，后一个胃和上一节一样。

因胃（反刍动物）/盲肠（兔子：食粪）/大肠内微生物的分解作用，其具有对富含纤维素的饲料的消化能力。

就反刍动物而言，产气比较多。

瘤网胃的发酵与消化以及瘤胃内微生物

瘤胃：

• 发酵罐
  • 食物 -> 营养物质
  • 渗透压与血浆接近
  • 能够产热
  • pH 相对恒定 <= 唾液可中和瘤胃的酸
  • 高度乏氧
• 干物质 -> VFA、二氧化碳、氨气、VB、菌体蛋白
  • VFA 影响泌乳
  • 能够吸收小分子物质

微生物：

• 每克瘤胃内容物中，有 100-500 亿微生物
• 主要（总体积相近、大小差别大）
  • 细菌（数量大，种类多）
    • 相互之间存在共生关系
  • 厌氧性纤毛虫（动物，体积大数量少，吞噬细菌）

消化过程/作用

碳水化合物

• 纤毛虫
  • 分解糖类 -> 多糖（α淀粉酶、蔗糖酶、呋喃果聚糖酶）
  • 分解纤维素（纤维素酶、半纤维素酶）
  • 发酵时产生 VFA（乙酸、丙酸、丁酸（少量））以及乳酸、二氧化碳、氢气
• 细菌
  • 纤维素 -> 纤维二糖 -> 葡萄糖（丙酮酸、乳酸） -> VFA（大头）、甲烷以及二氧化碳
    • 发酵速度：可溶性糖类 > 淀粉 > 纤维素/半纤维素
  • 糖类 => 糖原 => 糖 -> 被小肠吸收

蛋白质/NPN

• 纤毛虫
  • 分解蛋白质 => 多肽或氨基酸（蛋白酶、脱氨基酶） => 虫体蛋白
  • 纤毛虫是动物 => 蛋白质消化率（94%）高于细菌（74%） => 营养价值更高（参见各来源饲料的营养价值）
• 细菌
  • NPN（尿素、铵盐） => 氨气 ==> 菌体蛋白
  • 可以在饲料中添加尿素、铵盐

/svg/Protein-digest-with-rumen.svg

关于 \(NH_3\)：

• 来源：氨基酸脱氨基
• 去处：
  • 合成菌体蛋白
  • 尿素再循环
    • 氨 -> 瘤胃 -> 尿素（via 鸟氨酸循环） -> 唾液（再利用）/尿液（排出）

大多数微生物被反刍动物消化，其能够提供蛋白质 100g/d 。

脂肪

• 微生物
  • 水解脂类、氢化不饱和脂肪酸（就是饱和脂肪酸）

维生素

瘤胃微生物可合成 B 族维生素以及维生素 K 。当饲料中缺乏钴时，合成 VB12 就会受限。

小肠消化

最重要的消化阶段。

胰液

成分：

• 水/碳酸氢盐（来自小导管上皮细胞） => 中和胃酸
• 胰蛋白水解酶
  • 可以分解蛋白质
  • 主要是胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧基肽酶 <= 以酶原的形式存在
    • 肠致活酶激活 => 胰蛋白酶原 -> 胰蛋白酶
    • 胰蛋白酶 => 激活糜蛋白酶、羧基肽酶
    • 胰蛋白酶、糜蛋白酶 => 蛋白质 -> 多肽、胨（dong4）、眎（shi4）
    • 羧基肽酶 => 多肽 -> 小肽、氨基酸
  • 防止少量胰蛋白酶激活 <= 少量抑制物
• 胰淀粉酶 -> 淀粉 => 糊精、麦芽糖、麦芽寡糖
  • 可以处理生的淀粉（唾液淀粉酶不行）
• 胰脂肪酶 -> 甘油三酯（脂肪） => 拆开
  • 脂肪不溶水 <= 需要辅脂酶、胆盐的辅助
  • 胆固醇酯酶/磷脂酶A2 => 水解

胆汁（胆盐）

关于胆囊：

• 主要提供存贮功能，可以浓缩胆汁
• 间歇分泌
• 🐎没有

作用：

• 中和胃酸
• 促进脂肪消化
  • 乳化脂肪
  • 促进脂肪分解
  • 促进脂肪分解产物吸收
  • 促进胆汁分泌（胆盐 => 肝脏）

小肠液

存在肠致活酶，能够激活胰蛋白酶原。

营养物质之外：饲料中的其他物质

在饲料中，除了作为动物营养代谢的底物的营养物质外，也有其他能够影响动物的采食量以及消化效率的物质。

按照卢德勒（来源请求？）于 2014 年提出的分类方法，饲料中的非营养物质可以分为：

• 营养活性物质
• 反营养物质
• 兼性营养物质

兼性营养物质

兼具营养底物（营养物质）与营养调控功能的物质，主要是功能性氨基酸（必需氨基酸或限制性氨基酸）。

营养活性物质

指的是具有营养调控功能的物质，其成分复杂、种类繁多、功能各异且诸多机理不明，并且难以保存。

物质的来源多种多样，包括天然存在、处理后可获得、经消化后获得等。

目前已知的部分物质的用处如下：

• 保证饲料的品质以及卫生
• 促进消化吸收
• 改善菌群
• 提升免疫力
  • 中草药是替抗的可选方案之一

反营养物质

课本上有一个叫做抗营养因子（Antinutritional factors, ANF），或者说「营养负调控因子」的概念。结合笔记以及 ChatGPT 的解答可以认为是指那些存在反营养作用的物质，它包括了反营养物质以及其他可能对营养利用和健康产生负面影响的因子，如某些微生物代谢产物、草酸、某些酶抑制剂等。

反营养物质（Antinutrients）是指存在于某些食物或饲料中，可能对生物的生长、健康或营养利用产生负面影响的物质。

其他影响物质

色素

饲料中所含有的色素可能会改善家畜动物产品的观感。

风味物质

在之前新冠爆发的时候，如果不幸中招，可能有机会体会到嗅觉/味觉丧失以及其带来的食欲减退。也因此可以看出，对于动物而言，饲料的风味能够显著改善采食量以及健康程度。